8月 05 2012

雨媒传粉新机制

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时间:2012-08-01  作者:范旭丽 高江云

         对于有花植物来说,花粉在花药和柱头之间的成功传递是有性繁殖过程中最重要的环节。传递花粉的媒介可以是无生命的如风或水,也可以是有生命的各种动物。在非生物媒介中,风媒(anemophily)非常普遍,水媒(hydrophily)指通过水流(潮汐)来传递花粉,主要见于一些水生植物中。在早期的一些文献中,Hagerup(1950)报道了在法罗群岛雨水作为传粉媒介对几种典型的虫媒植物传粉的观察,包括毛茛科毛茛属(Ranunculus)几种植物、驴蹄草(Caltha palustris)和1种百合科植物Narthecium ossifragum,这些植物的花杯状、直立,下雨时保持开放的花内能够蓄积一定量的雨水,花粉被雨水冲刷到水面,漂浮到达位于水面的柱头而实现自花传粉。由此,“雨媒(ombrophily, pollination by rain splash)”也作为一种传粉方式被记录和广泛的提及,并被认为是由于传粉昆虫缺乏而产生的一种繁殖保障机制。

         然而,普遍的观点认为,雨水对于虫媒植物的传粉是非常不利的,这不仅仅表现在雨水能冲走花粉,稀释花蜜,减少传粉者的访花,同时,雨水可能对花瓣、雌蕊、雄蕊等花部器官造成破坏,妨碍花粉在柱头上的萌发,更致命的危害则是很多被子植物的花粉在开花后需要经历一个脱水(dehydration)和再水合(rehydration)的过程,以应对传粉过程中的不利环境,对于花粉不耐水的植物,雨水会让花粉发生致命的爆裂。Darwin(1876)认为花的结构具有保护花粉不被雨水破坏的功能。雨作为重要的进化选择力量使大多数物种进化出了防止花粉接触雨水的花部结构。一些学者对“雨媒”这一传粉形式的真实性也提出了质疑。相关于Hagerup(1950)所报道的几种“雨媒”植物,此后的研究都一一否定了雨水传粉的真实性。自然界是否存在真正意义上的雨媒植物呢?

         我们在对版纳石灰山雨林常见附生兰科植物多花脆兰(Acampe rigida)的研究中发现有趣的雨水传粉机制。多花脆兰具有典型的虫媒欺骗传粉的花部特征,如花瓣黄色具艳丽的紫褐色条纹,有香味,但没有花蜜或其他回报物等。其花期在雨季的8-9月,前期的研究表明,其野外昆虫的访花频率极低,但不同地点的自然结果率都很高,可达66%。多花脆兰为自交亲和植物,但不能进行自动自交传粉。研究发现了雨水为其传粉的奇特过程:其花序直立,所有花都向上开放,雨滴打击使药帽弹开,暴露出花粉块,其粘盘卡在蕊喙下方,粘盘柄具有伸缩性,这样使得粘盘、粘盘柄和花粉团就组成了类似链球一样的结构,在雨滴的再次打击下,花粉团向上弹起,由于粘盘固定,粘盘柄的伸缩作用使花粉团翻绕270度,越过蕊喙,直接落入柱头窝,完成了自花传粉。雨后的调查发现花粉块的移除率和沉降率分别高达72%和60%(N=101);对野外17个不同地点95个花序人工遮雨处理,平均结果率仅为3.47±0.78%(mean±SE, N=95),极显著低于同期对照的自然结果率24.88±1.37%(N=141),这表明雨水传粉对多花脆兰的结实起着重要的作用。

         多花脆兰进化出了适应雨水传粉的花部特征,如花序直立、花朵交叉排列、向上开放,花瓣肉质厚实有弹性,特殊的合蕊柱结构等。多花脆兰的这种雨水传粉机制不同于兰科植物中其他已知的自交机制,是有花植物中第一例真正意义上的雨媒植物。相关研究以Rain pollination provides reproductive assurance in a deceptive orchid为题,在线发表于Annals of Botany

         兰科植物中的自交机制极为多样化,发生的程度和对繁殖的贡献也不同,大部分种类仍保持适应昆虫传粉而达到异交的潜能。对于欺骗性传粉植物,有观点认为当传粉者丰富时,欺骗性传粉机制由于能促进异交而对植物是有益的,但当传粉者持续缺乏时,进化选择更偏向于有回报的物种或向自动自交转变,多花脆兰为欺骗性传粉植物,其雨水传粉机制是否是雨季开花缺乏传粉昆虫而产生的适应性进化? 更多有趣的研究正在开展中。

插图:A:花序;B:果序;C:单花结构;D:合蕊柱结构(P-花粉团,St-花粉团柄,V-粘盘,R-蕊喙,S-柱头)

插图:A:花序;B:果序;C:单花结构;D:合蕊柱结构(P-花粉团,St-花粉团柄,V-粘盘,R-蕊喙,S-柱头)

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